Per molto tempo gli ecologi si sono interrogati sulle variazioni della biodiversità lungo il gradiente latitudinale. Recentemente è emerso che i cambiamenti nella β-diversità sono dovuti semplicemente a cambiamenti nelle dimensioni del pool di specie. L’autore di questo lavoro ha combinato la dimensione della nicchia ecosistemica e la natura frattale degli ecosistemi per chiarire alcuni modelli generali di questo gradiente
Una delle domande più interessanti per l’ecologia è perché i tropici sono così diversi o, in altre parole, perché ci sono variazioni di biodiversità lungo il gradiente latitudinale. Dal momento che la diversità tropicale rispetto a quella delle aree temperate divenne evidente nel corso del XIX secolo, un gran numero di fattori diversi sono stati proposti come possibili spiegazioni (per una sintesi si veda rif. 1). Recentemente è stato dimostrato che i cambiamenti nella ?-diversità sono causati semplicemente da variazioni nelle dimensioni della nicchia ecosistemica (la quantità di specie contenute in un’ampia regione). Infatti, dopo la correzione per la variazione di ricchezza di specie nel pool (?-diversità), le differenze di ?-diversità scompaiono. Pertanto, le differenze nei processi di assemblaggio locali (quelli che realizzano la biodiversità di un ambiente) non possono essere considerate cause di variazione latitudinale ed altitudinale della biodiversità, ma sono piuttosto le variazioni nei processi biogeografici che stabiliscono la dimensione del pool (quante specie in una determinata area) (2).
Una delle più corroborate ipotesi ecologiche ed evolutive è quella che stabilisce come sia il clima regionale (C) ad influenzare la produzione primaria netta (NPP) in modo tale che, incrementando/riducendo la biomassa disponibile (B) e così aumentando/diminuendo il numero di individui (I), questo «controlli» il numero di specie (S). Finora la relazione «clima ? NPP? I ? S» non è stata chiaramente dimostrata, perché sembra non essere mediata direttamente da biomassa. Qui dimostro che non sono l’I o la B ad influenzare S, ma piuttosto l’estensione della NPP e del clima sulle variabili di nicchia.
È possibile estendere il concetto di nicchia ecologica ad una dimensione ecosistemica per meglio definire le dimensioni del pool di specie invocata da (2). Questa «nicchia ecosistemica», dunque, si può immaginare come la somma delle nicchie di ogni specie (esigenze e ruoli ecologici di ogni specie) incluse nel pool. Da un punto di vista Hutchinsoniano una nicchia ecosistemica è un ipervolume n-dimensionale, dove le dimensioni sono le condizioni ambientali (C) e le risorse (NPP) che definiscono i requisiti fondamentali che garantiscono la riproduzione a tutte le specie presenti in un determinato ecosistema.
Inoltre, esempi della natura frattale della Natura sono stati evidenziati costantemente nel corso degli ultimi anni (3). Diversi elementi del mondo naturale sono stati associati o definiti come frattali, ma solo considerandoli separatamente e non in una prospettiva olistica. Che gli ecosistemi siano strutturati in modo frattale (costituiti da relazioni che sono auto-somiglianti su una vasta gamma di scale spaziali e temporali, così come i singoli elementi di cui sono composti), sta diventando un’idea intrigante in ecologia.
Ho combinato questi due concetti apparentemente distinti, la nicchia dell’ecosistema e la natura frattale di questi, nel tentativo di chiarire alcuni «comportamenti» generali della diversità biologica.
Qui dimostro che il gradiente latitudinale della biodiversità può essere spiegato come la differenza di dimensione frattale di nicchia degli ecosistemi (Fig. 1A). Riduciamo le variabili che possono modellare la nicchia ecologica a quelle fondamentali. La temperatura (T) è sicuramente una di queste (4). Diversi autori suggeriscono che la ricchezza delle specie che non possono regolare la propria temperatura interna (ectoterme) può essere derivata dalla temperatura ambientale (5,6). La seconda variabile fondamentale di un ipervolume ecosistemico è l’umidità (H), che mostra valori diversi nelle regioni terrestri, ma è costante in ambiente marino, all’interno del quale la temperatura e la profondità della zona fotica sono le principali variabili.
La variazione latitudinale di entrambe queste variabili è mostrata nella fig. 1B. Unendo temperatura e umidità da un polo all’altro, è possibile stimare la curva di produzione primaria netta (NPP). Quest’ultima mostra una forma a tripla-gobba, con una gobba grande tra circa 20° N e S dall’Equatore e due moderate sulle aree temperate. I valori più bassi di NPP ricadono sulle regioni alle latitudini polari e tropicali (deserti) dove T e/o H sono bassi. Modelli semplici di dinamiche spaziali (7) prevedono con precisione l’aumento della ricchezza di specie con l’aumento della produttività ambientale (ad esempio l’«ipotesi ricchezza-energia»).
Sembra ragionevole che la diversità degli organismi autotrofi possa essere legata principalmente all’umidità (o alla luce in ambiente marino), quella degli ectotermi dalla temperatura, mentre la disponibilità di risorse (NPP) è la variabile fondamentale che consente la differenziazione delle specie endotermiche. Così, sia T sia H sono costituenti e co-variabili della NPP nelle nicchie ecosistemiche. Pertanto, considerando questa nicchia come un poligono nel piano cartesiano dove x, y e z sono rispettivamente gli assi T, H e NPP (Fig. 1C) dimostro che dove questi valori, in particolare l’NPP sono vicini allo zero come nelle aree polari o nei deserti, la dimensione frattale (D, Fig. 1D dove L è la scala lineare e S è il risultato dell’aumento di dimensione) di questo poligono è inferiore a due (~ 1,5). Ciò significa abbiamo un’ipersuperficie piuttosto che un ipervolume disponibile per l’occupazione da parte delle specie. Muovendosi lungo latitudinalmente e seguendo la curva della NPP, la dimensione frattale passa attraverso il valore 2,5 raggiungendo il valore 3 (una forma a 3-dimensioni) al livello dell’equatore (Fig. 1A e B). In altri termini, qui considero il valore D dell’ipervolume ecosistemico come un fattore di stima dello spazio disponibile per il pool di specie. Chiaramente, maggiori sono T ed H, e pertanto l’NPP, più grande è D e maggiore è l’ampiezza di nicchia ecosistema (Vn, Fig. 1B e C). Questa teoria sembra risolvere i problemi delle ipotesi della «conservazione di nicchia» (8) e della relazione «ricchezza-energia» (così come l’incompreso ruolo di B o la minor correlazione tra NPP ed I rispetto a quella tra NPP e S).
Definite le cause ecologiche della «dimensione della biodiversità», è quindi fondamentale concentrarsi sui processi evolutivi che possono «colmare» lo spazio di nicchia a disposizione. La migliore figura che sintetizza graficamente le forze evolutive spingono al riempimento dell’ipervolume ecosistemico è il «cavolfiore frattale». Infatti, per ogni iterazione, che può essere considerata come l’aggiunta/immigrazione/speciazione di una nuova specie (s), il volume di nicchia può essere riempito fino ad un valore prossimo a 3 D (ad esempio 2,7-2,9 delle equazioni in Fig. 1D). Il sistema semplice in Fig. 1D realizza nel modo più efficace il riempimento di uno spazio funzionale, dove ns è la nicchia ecosistemica occupata dalle nicchie ecologiche delle specie ed a, b, c sono la porzione delle tre variabili fondamentali (T, H e NPP) utilizzata da ciascuna specie. I rami del cavolfiore frattale sono creati step by step (Fig. 1E) con l’aggiunta/speciazione di nuove specie verso l’ampiezza massima (Vn) consentita dalla NPP e conseguentemente da D. Ogni segmento costituisce una nuova nicchia ecologica disponibile all’interno dell’ipervolume ecosistemico che altre specie possono occupare, come suggerisce l’ipotesi della diversità che genera la diversità (9, 10).
Il modello sopra descritto, riassumibile come l’«ipotesi del cavolo della diversità biologica», pur se potrebbe apparire semplicistico, può essere esteso anche a gradienti altitudinali e far luce sui processi ecologici ed evolutivi che caratterizzano la biodiversità sulla Terra.
*La versione estesa, in inglese, dell’articolo originale è stata pubblicata sul Vol. III Year II (Settembre 2012) di Economology Journal (www.economologos.com)
Riferimenti bibliografici
1. E.R. Pianka, Latitudinal gradients in species diversity: a review of concepts. American Naturalist 100, 33-46 (1966).
2. J. B. Nathan Kraft, et al., Disentangling the Drivers of ?-Diversity Along Latitudinal and Elevational Gradients. Science 333, 1755 (2011)
3. James H. Brown et al., The fractal nature of nature: power laws, ecological complexity and biodiversity. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B 357, 619-626 (2002)
4. R.H. McArthur, Geographical Ecology, Princeton University Press (1972)
5. T.M. Blackburn and K.J. Gaston, A sideways look at patterns in species richness, or why there are so few species outside the tropics. Biodiversity Letters 3, 44-53 (1996)
6. D.H. Janzen and C.M. Pond, A comparison, by sweep sampling, of the arthropod fauna of secondary vegetation in Michigan, England and Costa Rica. Transactions of the Royal Entomological Society of London 127, 33-50 (1975)
7. R.F. Kay et al., Primate species richness is determined by plant productivity: implications for conservation. Proceeding of the National Academy of Science USA 94, 13023-13027 (1997)
8. J.J. Wiens and C.H. Graham, Niche Conservatism: integrating evolution, ecology and conservation biology. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 36, 519-539 (2005)
9. D.J. Currie et al., Predictions and tests of climate-based hypotheses of broad scale variation in taxonomic richness. Ecology Letters 7, 1121-1134 (2004)
10. R. Cazzolla Gatti, Evolution is a Cooperative Process: The Biodiversity-related Niches Differentiation Theory (BNDT) Can Explain Why. Theoretical Biology Forum, 104-1 35-44 (2011).
